Ecologia da interação entre formigas, frutos e sementes em solo de mata de restinga

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DATA DE PUBLICAÇÃO

2001

RESUMO

A maior parte das infonnações sobre as interações entre formigas e sementes é decorrente de estudos realizados com plantas mirmecocóricas típicas, que apresentam adaptações para a dispersão por formigas. Apesar de mirmecocoria ocorrer em certos grupos de plantas nas florestas neotropicais (Horvitz 1981, Passos e Ferreira 1996), plantas mirmecocóricas típicas são especialmente comuns em regiões de solos pobres da Austrália e África do Sul, ou regiões áridas da América do Norte (Berg 1975, Milewski e Bond 1982, Hõlldobler e WIlson 1990). Plantas mirmecocóricas possuem sementes com estruturas especiais ricas em lipídeos que são denominadas elaiossomos (Berg 1975, van der Pijl 1982). Estas estruturas atraem formigas que coletam o diásporo (i. e. unidade de dispersão, fruto ou semente, veja van der Pij11982) e o transportam para o ninho, onde o elaiossomo serve de alimento, sendo a semente descartada no exterior do ninho, onde poderá se estabelecer (Horvitz e Beattie 1980, O Dowd e Hay 1980). Nas florestas tropicais, ca. 90% das árvores e arbustos têm frutos carnosos e dependem de vertebrados frugívoros para sua dispersão (Frankie et aI. 1974). Em geral a maior parte dos estudos de dispersão de sementes realizados em florestas tropicais aborda a primeira parte do processo, ou seja, os padrões de consumo dos frutos e deposição de sementes gerados por vertebrados (e.g. Fleming 1986, Wheelwright 1988, Jordano 1993). Apesar da reconhecida abundância de flutos carnosos que atingem os solos de florestas tropicais (Jordano 1993), bem como da grande diversidade e abundância de formigas nessas áreas, a ecologia evolutiva e história natural das interações entre formigas e diásporos nesse tipo de ambiente é pouco conhecida (Horvitz 1981, Rico-Gray 1993, Pizo e Oliveira 1998). A dispersão de sementes é a última etapa do ciclo reprodutivo das plantas, mas é também o início do processo de renovação e recrutamento de populações (Herrera et ai. 1994). Estudos recentes indicam que nos sistemas de dispersão de espécies tropicais há uma complexa rede de interações, sendo importante considerar os fatores que afetam o destino das sementes após sua dispersão por vertebrados (Chambers e MacMahon 1994, Andresen 1999). Após serem dispersas por vertebrados, as sementes fteqüentemente estão sujeitas à ação de predadores e dispersores secundários de sementes, bem como à imprevisibilidade espacial e temporal de micro-sítios favoráveis à germinação. Estes fatores figuram entre os principais determinantes do tamanho, composição e distribuição espacial de populações vegetais (Schupp 1990, Whelan et ai. 1991, Nathan e Muller-Landau 2000). Recentemente, diversos autores têm demonstrado que as formigas podem afetar o destino de sementes de plantas primariamente dispersas por vetebrados em regiões neotropicais (Lu e Mesler 1981, Byme e Levey 1993, Kaspari 1993, Leveye Byme 1993, Pizo e Oliveira 1998, 1999,2001 a, b). As formigas interagem com diásporos que chegam 1991, Pizo e Oliveira 1998, 1999), podendo alterar a dinâmica do banco de sementes ao solo caindo espontaneamente da planta-mãe, derrubados pelos dispersores primários, ou em suas fezes (Howe 1980, Laman 1996, Pizo e Oliveira 1999). Deste modo, as formigas alteram o espectro de deposição de sementes (Roberts e Heithaus 1986, Kaufinann et ai. (Levey e Byrne 1993), facilitar a germinação de sementes (Oliveira et ai. 1995, Leal e OIíveira 1998, Pizo e Oliveira 1998, 2001b), promover seu estabelecimento (Farji Brener e O primeiro estudo sistemático das interações entre formigas e diásporos em floresta Silva 1996, Farji Brener e Medina 2000) e afetar a distribuição de plântulas de espécies primariamente dispersas por vertebrados (Bõhning-Gaese et ai. 1999) neotropical (Pizo e Oliveira 2001 a) demonstrou que o uso de ftutos e sementes por formigas é bastante comum nessas áreas, e envolve grande número de espécies de plantas (56) e formigas (36). Apesar da relevância das interações entre formigas e diásporos em áreas florestais nos neotrópicos, atuahnente pouco se sabe a respeito dos efeitos dessas interações para o recrutamento de espécies vegetais (porém veja Horvitz e Schemske 1986). Com essa perspectiva, o trabalho aqui descrito teve como objetivos gerais: (1) identificar as espécies de formigas que fi eqüentemente exploram diásporos em uma área de mata de restinga no sudeste do Brasil, bem como os diásporos por elas explorados; (2) identificar os padrões de utilização dos diásporos nesta área; (3) avaliar o impacto da atividade das formigas na demografia das espécies vegetais (i. e. distribuição ou sobrevivência de plântulas de espécies vegetais selecionadas), com ênfase especial para Clusia criuva e Guapira opposita (queira ver a justificativa da escolha das espécies vegetais abaixo, na descrição dos capítulos). o trabalho foi dividido em três partes representadas pelos capítulos que se seguem. o Capítulo 1 relata o conjunto de formigas que exploram diásporos no chão da área de estudo, bem como os diásporos por elas explorados. As características dos diásporos (morfológicas e químicas) e a composição local de formigas como fatores determinantes da interação são investigadas nesse capítulo. O estudo do Capítulo 2 foi delineado para determinar o papel das formigas no destino de sementes e plântulas de uma espécie arbórea primariamente dispersa por aves, Clusia criuva (Clusiaceae). Neste estudo foi utilizada uma abordagem observacionaI/experimental a:fim de estimar a probabilidade de transições entre os estágios consecutivos do processo de recrutamento desta espécie (produção de frutos e remoção por aves, interações entre formigas e sementes no solo da floresta, germinação de sementes, e estabelecimento e sobrevivência de plântulas no primeiro ano). Finalmente, o Capítulo 3 investiga as interações entre formigas e os frutos de Guapira opposita (Nyctaginaceae), espécie arbórea que também é primariamente dispersa por aves. A relevância deste estudo reside no fato de que os efeitos das interações entre formigas e sementes no recrutamento de espécies vegetais eram esperados para frutos ricos em lipídeos (como Clusia), especialmente atrativos para formigas (queira ver Pizo e Oliveira 2001 b). Guapira opposita é espécie pobre em lipídeos e rica em proteínas, mas seus frutos são especialmente atrativos para formigas no local de estudo. A idéia de verificar se as fonnigas poderiam afetar a distn buição de plântulas e jovens de uma espécie pobre em lipídeos motivou a investigação. Ao longo de toda a tese, utilizei o termo diásporo para me referir à unidade de dispersão, ou seja, a semente, fruto, ou in&utescência dispersa pelo vetor animal. No caso de Clusia criuva, os frutos do tipo cápsula contêm cinco diásporos, sendo cada diásporo um conjunto de sementes envolvidas por arilo vermelho, rico em óleos. Guapira opposita apresenta seus frutos (drupas) reunidos em in&utescências. No caso desta espécie, o diásporo é o fruto (queira ver figuras dos diásporos de C. criuva e G. opposita nos capítulos 2 e 3, respectivamente). Os três capítulos que compõe a tese foram redigidos em inglês a fim de agilizar sua publicação

ASSUNTO(S)

sementes dispersão restingas relação inseto-planta mata atlantica

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