Estudos taxonomico, micro-morfologico e filogenetico do genero Himatanthus Willd. ex Schult. (Apocynaceae: Rauvolfioideae - Plumerieae)

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DATA DE PUBLICAÇÃO

2004

RESUMO

t: A new circunscription and delimitation of Himatanthus Willd. ex Schult. based on taxonomic, micro-morphological and phylogenetic studies are proposed here. Nine species distributed in the Neotropics were recognized, among them, six species in the Amazonian region: H attenuatus (Benth.) Woodson, H phagedaenicus (Mart.) Woodson, H revolutus (Huber) Spina &Kinoshita, H semilunatus Markgr., H tarapotensis Schum. ex Markgr. and H articulatus; one species in the Cerrado area of Brazil and Bolivia: H obovatus (Mü11. Arg.) Woodson; and two species exclusively Brazilian: H drasticus (Mart.) Plumel and H bracteatus (A. DC.) Woodson. H drasticus (Mart.) Plumel is restricted to the Northeastem region in Cerrado, Caatinga and Carrasco vegetation and H bracteatus (A. DC.) W oodson is distributed along the Atlantic forest. H attenuatus varo malongo and H attenuatus varo obtusifolius and H obovatus varo puberulus and H obovatus varo velutinus were not accepted. H [allax was considered a synonym of H drasticus; H lancifolius and H speciosus of H bracteatus; H sucuuba of H articulatus; and H stenophyllus was synonymized under H revolutus. On the other hand H bracteatus var. revolutus was e1evated to species leveI as H revolutus (Huber) Spina &Kinoshita. An examination of the types of both H phagedaenicus and H bracteatus showed that these names, as currently applied, are incorrect and that the species previously known as H phagedaenicus should be called H bracteatus and vice versa. The subgenera Obovatae (Himatanthus) and Lanceolatae were not recognized because they are not monophyletic groups, but are based on morphological characters with little consistency and constancy. The species and variety circumscriptions proposed by Plumel are not accepted here because they were mainly based on leaf characters wich show a high intraspecific variation. Through analysis of foliar micromorphological characters it was observed that Himatanthus species showed leaf shape varying from obovate to elliptic, glabrous to ve1utinous indument, brochidodromous to brochidodromouseucamptodromous venation, stomata restricted to the abaxial face, ranging from 16 to 42 film, a thick cuticle varying from smooth to wrinkled, with or without epicuticular waxes, and folded around the stomata. Compared with some species of Plumeria L., Mortoniella Woodson, Allamanda L., the foliar characters in Himatanthus have a distinct and typical pattern In the phylogenetic study, the monophyly of Himatanthus was investigated based on the analysis of morphology and ribosomal nuclear DNA sequence data. The phylogenetic relationships amongst Himatanthus, Plumeria and Mortoniella Woodson and the morphological characters were also analyzed. The phylogenies based on morphological and molecular data were analyzed separately because a partition homogeneity test pointed out that they are incongruent. The results showed that Himatanthus is a monophyletic group, strongly supported by "bootstrap" analysis (89% in phylogeny based on morphological data and 91 % on molecular data); that Mortoniella is sister group of Himatanthus; and that Plumeria is the sister group of the Mortoniella+ Himatanthus clade. The three genera are distinct, as proposed by Woodson in the traditional taxonomic treatments Resumo: No presente trabalho é proposta uma nova delimitação e circunscrição, para Himatanthus Willd. ex Schult., com base em estudos taxonômicos, micro-morfológicos e filo genéticos. Foram reconhecidas nove espécies nos Neotrópicos, entre elas, seis espécies na região Amazônica: H attenuatus (Benth.) Woodson, H phagedaenicus (Mart.) Woodson, H revolutus (Huber) Spina &Kinoshita, H semilunatus Markgr., H tarapotensis Schum. ex Markgr. e H articulatus (Vah1) Woodson; uma espécie em áreas de Cerrado do Brasil e da Bolívia: H obovatus (Mü11. Arg.) Woodson; e duas espécies exclusivas do Brasil: H drasticus (Mart.) Plumel e H bracteatus (A. DC.) Woodson. H drasticus (Mart.) Plumel é restrita a região nordeste, em vegetação de Cerrado, Caatinga e Carrasco e H bracteatus (A. De.) Woodson é distribuída ao longo da Floresta Atlântica. Não foram aceitas H attenuatus varo malongo, H attenuatus varo obtusifolius, H obovatus varo puberulus e H obovatus varo velutinus. H fallax foi considerada um sinônimo de H drasticus, H lancifolius e H speciosus de H bracteatus, H sucuuba de H articulatus e H stenophyllus de H revolutus. Por outro lado H bracteatus var. revolutus foi elevada ao nível específico como H revolutus (Huber) Spina &Kinoshita. Uma análise dos tipos de ambos H phagedaenicus e H bracteatus mostrou que estes nomes, como usualmente aplicados, são incorretos e que a espécie previamente conhecida como H phagedaenicus deveria ser denominada de H bracteatus e vice e versa. Os subgêneros Obovatae (=Himatanthus) e Lanceolatae não foram reconhecidos por não serem grupos monofiléticos e por terem sido baseados em caracteres morfológicos de pouca constância e consistência. Não foram aceitas a circunscrição das espécies e variedades de Himatanthus proposta por PlumeL devido estas terem sido baseadas, principalmente, em caracteres foliares os quais mostraram uma alta variação intraespecífica. Através da análise da micro- morfologia dos caracteres foliares foi observado que as as espécies de Himatanthus apresentam a forma do limbo variando de obovadas a elípticas, de glabras a velutinas, de broquidóodromas a broquidódromas-eucamptódromas, com estômatos somente na face abaxial, medindo de 16 à 42 _ e uma cutícula variando de lisa a rugosa, com ou sem ceras epicuticulares e com dobras cuticulares ao redor dos estômatos. Esses resultados quando comparados com os obtidos para algumas espécies dos gêneros Plumeria L., Mortoniella Woodson e Allamanda L indicaram que Himatanthus apresenta um padrão típico que pode ser usado como diagnóstico. No estudo filogenético, foi investigado o monofiletismo de Himatanthus, através da análise de dados morfológicos e das seqüências do DNA nuclear ribossomal. Foram também analisadas as relações filo genéticas entre Himatanthus, Plumeria e Mortoniella bem como os caracteres morfológicos destes grupos. As filogenias resultantes dos dados morfológicos e moleculares foram analisadas separadamente devido ao teste de homogeneidade ter indicado que elas eram incongruentes. Os resultados indicam que Himatanthus é um grupo monofilético fortemente sustentado pelos valores de "bootstrap" (89% para a filogenia baseada em dados morfológicos e 91% para a filogenia baseada em dados moleculares); que Mortoniella é o grupo irmão de Himatanthus, e que Plumeria é grupo irmão do clado Mortoniella+Himatanthus. Estes três gêneros são distintos, como proposto por Woodson no tratamento taxonômico tradicional

ASSUNTO(S)

taxonomia filogenia morfologia

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