Nitrogen fixation in root-flooded soybean plants / Fixação do nitrogenio em plantas de soja com o sistema radicular alagado

AUTOR(ES)
DATA DE PUBLICAÇÃO

2009

RESUMO

Muitos solos, principalmente aqueles com baixa capacidade de drenagem, ficam sujeitos ao alagamento após pequenos ou grandes períodos de chuva. Nestas condições, o sistema radicular das plantas sofre estresse por deficiência de O2 em função da baixa taxa de difusão deste gás na água. Quando o teor de O2 no meio fica abaixo do necessário para manter a taxa normal de respiração das raízes ocorre a hipoxia. O sistema radicular das leguminosas que possuem nódulos formados pela associação simbiótica com bactérias do gênero Rhizobium, responsáveis pela fixação de N2 atmosférico, é também adversamente afetado por hipoxia. Muitos estudos sobre alterações metabólicas em raízes, em resposta a hipoxia, têm sido feitos, porém, no caso dos nódulos e da fixação simbiótica de N2 os estudos são escassos. Há evidências de que plantas noduladas sob condições de alagamento apresentam baixas taxas de fixação, o que é atribuído principalmente à baixa disponibilidade de O2, necessário para a produção do ATP usado na fixação de N2, catalisada pela enzima nitrogenase. As técnicas disponíveis para medir a atividade da nitrogenase são inviáveis com os nódulos mantidos submersos na água, pois envolvem a passagem de substratos da enzima pelo sistema radicular, em forma gasosa. Por outro lado, estudos recentes indicam a possibilidade de usar o teor de GLN do xilema como indicador da eficiência da fixação de N2. A vantagem desta técnica é que a seiva pode ser coletada enquanto o sistema radicular permanece submerso. O objetivo do presente estudo foi verificar se o teor de GLN, na seiva do xilema, poderia ser utilizado como indicador da eficiência da fixação de N2 em condições de alagamento. Para alcançar este objetivo foi realizado um estudo da dinâmica da resposta de GLN ao estresse durante e após alagamento (recuperação). Estudou-se, também, uma possível relação da resposta da GLN do xilema com a atividade da nitrogenase nos nódulos e a com incorporação de 15N2 na GLN transportada pela seiva do xilema. A resposta da GLN da seiva do xilema ao estresse de alagamento e à recuperação do estresse foi bastante nítida. O transporte de GLN foi reduzido imediatamente após a inundação do sistema radicular e a intensidade do efeito foi dependente do tempo em que as plantas permaneceram nesta condição. Este efeito foi verificado minutos após o alagamento, o que demonstra alta sensibilidade do nódulo à disponibilidade de O2. GLN foi o único aminoácido que respondeu desta maneira. Outros aminoácidos como ALA, GABA, ASN e SER respondem mais tardiamente ao efeito provocado pelo alagamento, pois estão relacionados a respostas associadas à hipoxia da raíz, uma condição mais demorada para ser alcançada após o alagamento. Da mesma forma, a GLN responde rapidamente à supressão do estresse, pois o transporte começou a recuperar-se rapidamente após a drenagem da solução nutritiva. No entanto, esta recuperação foi fortemente dependente da duração do estresse, pois estresses longos parecem ter alterado acentuadamente o metabolismo do nódulo. Contudo, após a retirada do estresse, uma recuperação parcial ou total foi verificada em todos os tratamentos. Nos tecidos como nódulos e raízes, os teores de GLN e ASN diminuíram bastante uma hora após a inundação. No caso dos nódulos, os teores de ASN chegaram próximo de zero embora, na seiva do xilema, o transporte deste aminoácido tenha sido mantido mesmo durante 48 horas de inundação. Neste caso, ocorreu redução de metade do valor transportado, sendo que, provavelmente, o transporte foi sustentado pelo sistema radicular. A atividade da nitrogenase comprovou os dados verificados para GLN obtidos pela análise da seiva. A atividade foi afetada pelo alagamento e a recuperação ocorreu, na maioria dos tratamentos, após a interrupção do estresse, com exceção das plantas inundadas por 48 horas. A incorporação do gás 15N2 ocorreu tanto em plantas controle como em inundadas e comprovou que a GLN sintetizada nos nódulos é imediatamente transportada para a parte aérea. Estes dados foram obtidos pelo acompanhamento de GLN na seiva do xilema, mas a incorporação em ASN ocorreu apenas em plantas controle. Isto reforça a teoria de que a GLN seja um produto direto da fixação biológica e que o seu transporte para a parte aérea seja suprido diretamente pelos nódulos, imediatamente após a fixação. Como a redução de GLN nas raízes foi de 50%, chegou-se à conclusão de que o transporte deste aminoácido para a parte aérea não é abastecido pelo sistema radicular. O retorno às condições de aeração re-estabeleceram os níveis de GLN da seiva do xilema, imediatamente após estresses relativamente curtos, sendo que a recuperação foi mais lenta a partir de 12 horas de inundação. Os níveis de ASN, um produto da fixação biológica que depende de GLN como doador do grupo amida, não responderam imediatamente ao estresse conforme verificado pela coleta da seiva do xilema, mesmo quando os seus valores foram reduzidos a valores próximos de zero que, no caso dos nódulos, ocorreu uma hora após a inundação. Concluiu-se que a GLN encontrada na seiva do xilema é produto direto da fixação de nitrogênio e que variações no transporte pelo xilema estão estreitamente relacionadas à atividade da nitrogenase e, portanto, é um ótimo indicador da eficiência da fixação de N2. O alagamento do sistema radicular nodulado de plantas de soja tem um efeito adverso e imediato sobre a fixação de nitrogênio, conforme verificado pela redução rápida no teor de GLN no xilema. A drenagem do sistema radicular alagado permite uma recuperação da fixação de N2, embora a resposta seja mais lenta em função da duração do estresse de alagamento

ASSUNTO(S)

glutamine waterlogging nitrogenio - fixação biologica biological nitrogen fixation soybean glutamina solos - inundação soja

ACESSO AO ARTIGO

Documentos Relacionados