Mecanismos envolvidos na inibição da nodulação e fixação de N2 pelo NO3- em plantas de soja (Glycine max (L) Merril cv. Santa Rosa) cultivadas em hidroponia

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DATA DE PUBLICAÇÃO

1997

RESUMO

Nitrogênio combinado, especialmente N03- exerce dois efeitos inibitórios fundamentais na associação simbiótica Bradyrhizobium-soja. Um deles é exercido no processo de nodulação, interferindo, possivelmente, desde as primeiras trocas de comunicação rizobia-planta, através da interferência nos sinais moleculares envolvidos nessa comunicação, até a síntese da N2ase do bacteróide e a sua entrada em funcionamento ativo. Em nódulos já formados, com a N2ase fixando ativamente N2 N03-atua inibindo a atividade da N2ase, e por conseguinte, a redução de N2 a NH4 + . Embora esses dois efeitos sejam conhecidos há cerca de um século, e durante esse tempo várias hipóteses terem sido formuladas, persistem, ainda hoje, dúvidas quanto ao(s) mecanismo(s) envolvido(s). Em razão de pesquisas recentes terem associado a possibilidade do envolvimento de etileno com o efeito inibitório de N03- na nodulação, e do envolvimento de N03- limitando O2 para a atividade fixadora de N2 de nódulos já formados, realizamos esse trabalho, o qual, além de investigar alguns aspectos gerais do mecanismo de inibição da nodulação e da fixação de N2 pelo N03- em nódulos de soja, teve como objetivos específicos: a) verificar o envolvimento de etileno na inibição da nodulação e da fixação de N2 pelo N03- ; b) verificar o envolvimento de uma possível limitação de O2 na inibição da fixação de N2 pelo N03-. Para verificar o possível envolvimento de etileno na inibição da nodulação e fixação de N2 pelo N03-, foram realizados dez experimentos (dois em vermiculita e oito em hidroponia). Para verificar a possível limitação de O2 há atividade de fixação de N2 do nódulo já formado, foram conduzidos cinco experimentos, submetendo plantas adultas, noduladas, inoculadas e cultivadas em vermiculita até a frutificação, fixando ativamente N2, a tratamentos de hidroponia e/ou N03- por períodos variáveis de até nove dias. Baseado nos resultados obtidos, concluímos que: inibidores da síntese de etileno (Co e A VG), não foram eficientes em prevenir a planta de soja do efeito inibitório de N03 na nodulação, nem na atividade fixadora de N2 do nódulo. Por outro lado, AIA (1,0 µM), apresentou alguns indícios de estar envolvido no processo da nodulação, prevenindo-a, parcialmente, do efeito inibitório de N03, todavia, AIA também não foi eficaz em prevenir a atividade fixadora de N2 dos nódulos do efeito inibitório de N03-. Além isso, AIA (1,0 µM), alterou as proporções dos aminoácidos livres presentes nos exsudatos do xilema, aumentando grandemente aspartato e diminuindo glutamina e asparagina, além de impedir o aumento de asparagina e a diminuição de aspartato proporcionados pelo N03- (4,0 mM). Hidroponia, mesmo com borbulhamento permanente da solução nutritiva com ar, inibiu atividade de fixação de N2 dos nódulos, sugerindo que o sistema limita O2 para a atividade da N2ase do bacteróide. Além disso, hidroponia proporcionou a diminuição de asparagina e de glutamina nos exsudatos do xilema, e um aumento muito grande de aspartato, embora não tenha sido possível explicar esse aumento de aspartato em termos do catabolismo de asparagina pela ação da asparaginase em nódulos. N03- inibiu a nodulação e a atividade de fixação de N2 dos nódulos, sendo a última mais sensível a esse efeito inibitório; além disso, o efeito inibitório foi manifestado com maior intensidade em hidroponia do que em vermiculita, sugerindo que N03- atue limitando ainda mais O2 para a atividade de fixação de N2 do nódulo. N03- em aerobiose (vermiculita ou hidroponia com aeração) promoveu aumento de asparagina e diminuição de glutamina nos exsudatos do xilema. Anaerobiose (anoxia parcial ou total), principalmente associada ao N03-, promoveu diminuição de asparagina, glutamina e aspartato nos exsudatos do xilema, e aumento acentuado de a lanina e serina. A atividade de fixação de N2 do nódulo foi diretamente proporcional ao teor de ureídeos totais presentes nos exsudatos do xilema e inversamente proporcional ao teor de N03-; todavia o teor de aminoácidos livres totais demonstrou ser uma característica pouco associada à atividade fixadora de N2 dos nódulos. O teor de Lb, dentro de cada tratamento, variou proporcionalmente ao de proteína solúvel total, apresentando menores teores os tratamentos de estresse de O2 associado com NO3- (hidroponia +NO3- e sem aeração); todavia a resposta da Lb aos tratamentos aplicados não foi muito expressiva, sugerindo que a Lb pode não ser um dos principais fatores limitantes do processo de fixação de N2 em nódulos de soja

ASSUNTO(S)

aminoacidos soja nitrogenio - fixação etileno hidroponia oxigenio

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