Evolução na forma e tamanho do crânio no gênero Ctenomys (Rodentia: Ctenomydae)

Fornel, Rodrigo

Ctenomys é um gênero de roedores subterrâneos endêmico ao sul da região Neotropical, que compreende cerca de 60 espécies conhecidas como “tuco-tucos”. Este gênero é um exemplo de evolução rápida, que tem uma alta diversidade cariotípica com número diplóide variando de 2n = 10 até 2n = 70. Com exceção de algumas espécies, a variação morfológica quantitativa entre os tuco-tucos é pouco conhecida. Recentemente, estudos usando citocromo b propuseram relações filogenéticas para Ctenomys e apoiam oito grandes grupos. O objetivo deste estudo é investigar neste gênero, os padrões de evolução morfológica na forma e no tamanho do crânio, assim como diferenças entre sexos, em nível macro e microevolutivo, usando uma abordagem de morfometria geométrica. Em nível macroevolutivo, analisamos padrões de variação em 47 espécies do gênero Ctenomys e a variação dentro e entre os grupos mendocinus e torquatus. Em nível microevolutivo, analisamos mais detalhadamente as espécies C. minutus e C. lami. Ambas ocorrem na planície costeira do sul do Brasil. A primeira espécie tem 15 cariótipos (2n = 42, 43, 44, 45, 46a, 46b, 47a, 47b, 48a, 48b, 48c, 49a, 49b, 50a e 50b), o maior polimorfismo cromossômico conhecido para o gênero Ctenomys. C. lami também apresenta uma alta variação cariotípica, com números diplóides de 2n = 54 até 2n = 58. Baseado em diferentes frequências de rearranjos cromossômicos ao longo de sua distribuição geográfica, quatro blocos populacionais foram previamente propostos. Em nível macroevolutivo, a diversificação na forma do crânio parece estar estruturada geograficamente. Encontramos gradientes tanto leste-oeste quanto norte-sul, crânios mais robustos no norte e crânios mais gráceis nas espécies do sul. A mandíbula se mostrou menos variável na forma do que o crânio. Os fenogramas gerados com distâncias de Mahalanobis mostraram um forte sinal filogenético para o grupo torquatus e similaridade morfológica entre os dois grupos Bolivianos e entre os grupos mendocinus e Patagônico. O grupo torquatus é muito congruente na forma e pouco varia em tamanho. Uma relação de ancestralidade comum entre os grupos Patagônico e mendocinus, baseada na forma do crânio, é reforçada pela mesma morfologia de espermatozóide assimétrico encontrada nos dois grupos. Em nível microevolutivo, a forma do crânio não parece obedecer ao mesmo padrão. Em C. minutus a variação morfológica é estruturada espacialmente por um modelo de isolamento pela distância, por barreiras geográficas antigas (paleo-canais) e provavelmente por uma inversão cromossômica. Os rearranjos cromossômicos envolvendo fusões e fissões robertsonianas parecem não ser um fator primário que promova a estruturação na variação do crânio. A diferença de habitats também foi um dos fatores detectados como estruturante. Além disso, nós encontramos deriva, seleção diversificadora e seleção estabilizadora atuando na variação da forma do crânio nos quatro blocos populacionais cromossômicos de C. lami. O padrão de seleção diversificadora envolve estruturas relacionadas à escavação, que são compatíveis com modelos biomecânicos propostos para Ctenomys. O padrão de seleção estabilizadora envolve um ajuste das proporções da bula timpânica, entre a capacidade auditiva e a abertura mandibular. De forma geral, nossos achados sugerem que a evolução do crânio de Ctenomys é resultado principalmente de processos históricos regidos pela biologia da espécie em níveis macroevolutivos. Porém, em níveis microevolutivos, a combinação de diversas forças evolutivas e processo históricos produzem padrões mais variáveis do que o esperado e pouco relacionados com a distribuição geográfica.

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