Evolução morfológica de marsupiais (Didelphimorphia, Didelphidae) do Novo Mundo / Morphologic evolution of New World marsupials (Mammalia, Didelphimorphia)

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DATA DE PUBLICAÇÃO

2010

RESUMO

Dentro da biologia evolutiva, uma das questões centrais é a compreensão de como os processos evolutivos, em particular a seleção e o acaso (deriva genética) moldaram a diversidade obervada nos organismos. Dentro deste contexto, a utilização de abordagens como a integração morfológica e a genética quantitativa nos fornecem poderosas ferramentas. Enquanto a primeira descreve os padrões de relação entre caracteres e testa hipóteses sobre as relações de desenvolvimento e/ou funções subjacentes, a segunda possui ferramentas para investigar as forças que podem ter gerado os fenótipos atuais. Utilizando como modelo de estudo os gêneros de marsupiais da Ordem Didelphimorphia, analisei a evolução morfológica craniana unindo estas duas linhas de pesquisa. Central a genética quantitativa está a matriz de covariância genética (G) que descreve a porção da variância que é efetivamente herdada (no sentido de transmissão de valor entre gerações) e conseqüentemente serve como substrato à seleção. Apesar de ter sido desenvolvida inicialmente para estudos em escala microevolutiva, o arsenal matemático da genética quantitativa pode ser estendida a escalas macroevolutivas caso a matriz G permaneça relativamente estável. Entretanto, como a estimativa de uma matriz G requer um número grande de espécimes aparentados e com genealogia conhecida, utilizei ao longo deste trabalho sua correspondente fenotípica (P). Desta forma, no primeiro capítulo demonstrei a similaridade das matrizes de covariância e correlação P dos marsupiais Didelphimorphia. Em contrapartida, as magnitudes de integração morfológica, que medem o grau de associação entre os caracteres, se mostraram mais variáveis dentro do grupo. A história evolutiva (filogenia) e as distâncias morfológicas entre os gêneros não parecem ter tido influência sobre os padrões nem as magnitudes, já que não se correlacionaram significativamente a eles. No segundo capítulo, estendi estas análises para os gêneros ao longo do seu desenvolvimento e novamente os padrões se mostraram semelhantes, tanto quando comparei a ontogenia de um único gênero, quando analisei diferentes gêneros para diferentes classes etárias. Em contrapartida, as magnitudes de integração se mostraram mais variáveis, com uma tendência a diminuírem com o aumento da idade. Por conta destes resultados, comparei as matrizes de correlação empíricas com matrizes teóricas que expressam hipóteses de modularidade baseadas no desenvolvimento/função compartilhada pelas regiões do crânio. Testei para similaridade das duas regiões principais (face e neurocrânio), cinco sub-regiões (base e abóboda craniana, oral, nasal e zigomático), uma matriz 198 de integração somática (caracteres neurais vs. faciais) e uma de integração total, concatenando as cinco sub-regiões. Foram encontradas somente correlações significativas para as regiões da face e suas sub-regiões nasal e oral. Apesar das variações nas magnitudes de integração observadas nestes dois primeiros capítulos, as respostas evolutivas obtidas para estes gêneros foram todas muito similares. Este resultado, associado a constatação de que grande parte da variação entre os espécimes é devida ao tamanho, ou variações de forma associadas a ele (alometria), me levaram a analisar as conseqüências evolutivas associadas a estas variações alométricas. Assim, no terceiro capítulo analisei as direções de resposta à seleção simulada antes e após a remoção do tamanho. Variações alométricas exercem forte influência sobre estes crânios tornando-os muito integrados morfologicamente, ou seja, a percepção dos módulos que os compõem é muito difícil (baixa modularidade). Isto se reflete em uma maior variação ao longo da linha de menor resistência evolutiva (que resume o eixo de maior variação disponível entre os espécimes), já que os módulos não podem responder a seleção de forma independente (alta integração morfológica). Em marsupiais, esta linha é está alinhada na direção de variações de tamanho. Desta forma, não importa em que direção a seleção esteja atuando, as respostas evolutivas serão usualmente na direção desta linha de menor resistência e conseqüentemente de tamanho. Uma vez que o tamanho é removido, as magnitudes de integração diminuem e a modularidade do crânio aumenta. Por conseguinte, ele passa a ser capaz de responder à seleção em uma gama maior de direções porque aumenta também a relativa independência destes módulos em relação aos demais. Como estes resultados indicam que variações entre os Didelphimorphia são direcionadas a variações no tamanho, devido justamente às restrições impostas pela linha de menor resistência evolutiva, analisei as trajetórias ontegenéticas de dois gêneros irmãos, Didelphis e Philander, separando os efeitos da forma e tamanho nesta diversificação. Para tanto empreguei análises de morfometria tradicional, morfométrica e análises de coeficientes alométricos que apontaram para uma maior diferenciação no tamanho entre eles. Apesar da similaridade entre as trajetórias ontogenéticas destes dois gêneros, espécimes de Didelphis nascem maiores e crescem por mais tempo, como indicado pela sua trajetória mais longa.

ASSUNTO(S)

covariance matrix crânios evolução evolution genética quantitativa integração morfológica morfometria matriz de covariância morphologic integration morphometry quantitative genetics skull

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