A fragmentação e seus efeitos sobre aves de fitofisionomias abertas do Cerrado

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DATA DE PUBLICAÇÃO

2006

RESUMO

O Cerrado é o segundo maior bioma da América do Sul, cobrindo originalmente uma área entre 1,8 e 2,0 milhões de km2 no Brasil Central e em pequenas porções do nordeste do Paraguai e leste da Bolívia. Atualmente, porém, estima-se que apenas 34,2% do bioma permaneçam inalterados, em decorrência dos pouco mais de 50 anos de ocupação antrópica em larga escala. É um bioma de elevada biodiversidade e, para alguns grupos biológicos (como plantas da família Velloziaceae e répteis), também elevado número de endemismos. Estes fatos o levaram a ser considerado um dos 34 hotspots mundiais, bem como a maior, mais rica e provavelmente mais ameaçada região de savanas tropicais do mundo. A perda e fragmentação de hábitats são consideradas as ameaças mais importantes à biodiversidade global, porém há ainda pouca evidência do que estes processos causam em ambientes abertos. No Cerrado, onde as paisagens são bastante complexas e fragmentadas, alguns autores reconhecem até onze fitofisionomias que variam de campo limpo a cerradão, com predomínio de formações abertas. A despeito disso, a maior parte dos estudos têm investigado os efeitos da fragmentação sobre espécies florestais, em fitofisionomias como o cerradão e matas de galeria. A caracterização genética de espécies de aves do Cerrado ainda é virtualmente inexistente; até o momento, apenas dois trabalhos dedicaram-se ao tema, e apenas um destes avaliou, para uma única espécie, os efeitos da fragmentação de matas de galeria na variabilidade genética de populações. A presente tese de doutorado teve os seguintes objetivos principais: a) investigar se o processo de fragmentação do Cerrado causa a perda de elementos em taxocenoses de aves de forma direcional e previsível, resultando na formação de subconjuntos hierárquicos nos fragmentos; b) investigar a estrutura de taxocenoses de aves em fragmentos naturais e antrópicos de Cerrado, em busca de padrões de associação entre abundâncias de espécies e variáveis ambientais, c) avaliar a variabilidade genética de populações de Formicivora rufa e F. grisea, aves passeriformes da família Thamnophilidae, e ainda se o processo de fragmentação de longo prazo do Cerrado, resultante de flutuações climáticas ocorridas há cerca de 3.000 anos, pode ter ocasionado a diferenciação genética de populações de F. rufa. Trata-se, portanto, do primeiro trabalho a analisar concomitantemente os efeitos da fragmentação de hábitats sobre a estrutura de taxocenoses e a variabilidade genética de populações de aves de fitofisionomias abertas de Cerrado. Os três estudos desenvolvidos nesta tese de doutorado indicam que a estrutura de taxocenoses de aves em fragmentos de fitofisionomias abertas de Cerrado resultam de fatores históricos (o tempo de isolamento) e ecológicos (variáveis ambientais dos fragmentos), que atuam de maneira complementar sobre a riqueza e abundância das espécies. Ressalta-se a necessidade de criação de Unidades de Conservação específicas para os remanescentes de Cerrado de Rondônia, considerando-se a exclusividade da avifauna em relação àquela da área nuclear do bioma e o elevado nível de pressão de desmatamentos para plantio de soja existente naquela região. A tese encontra-se estruturada em três capítulos, resumidos a seguir. Capítulo I - Taxocenoses de aves de pequenos fragmentos de fitofisionomias abertas do Cerrado: subconjuntos previsíveis daquelas de fragmentos maiores? Este capítulo objetivou investigar se o processo de fragmentação do Cerrado causa a perda de elementos em taxocenoses de aves de forma direcional e previsível, resultando na formação de subconjuntos hierárquicos, ou seja, se fragmentos menores abrigam subconjuntos de espécies encontradas em taxocenoses de fragmentos maiores. Foram investigados treze fragmentos de fitofisionomias abertas de Cerrado, dos quais sete (em Rondônia) originaram-se naturalmente há cerca de 3.000 anos, em decorrência de flutuações climáticas, e seis (no Brasil Central) resultaram da conversão recente de áreas para a implantação de cultivos agrícolas. Foram realizados censos, coletas com redes ornitológicas e arma de fogo, além de observações gerais com binóculo, para avaliar a presença de espécies de aves em cada fragmento. A verificação da formação de subconjuntos hierárquicos foi feita por meio do programa Nestedness Temperature Calculator, que fornece uma temperatura para o sistema, análoga ao conceito de entropia. Foi investigado também se havia associação entre tamanho e riqueza de espécies das áreas. As análises foram feitas de duas formas distintas: a) para todas as espécies de cada fragmento, b) considerando-se suas preferências de hábitats (espécies dependentes, semidependentes e independentes de floresta). Também foram levadas em consideração as sensibilidades das espécies à alteração de hábitats (alta, média e baixa sensibilidade). Em seu conjunto, os fragmentos naturais de Rondônia apresentaram maior riqueza (146 espécies, contra 130 no Brasil Central). Porém, não houve diferenças significantes entre as médias das riquezas dos fragmentos naturais e antrópicos de Cerrado, quando consideradas todas as espécies simultaneamente. Por outro lado, fragmentos naturais apresentaram em média mais espécies dependentes de floresta do que fragmentos antrópicos, enquanto houve em média um número significantemente maior de espécies independentes de floresta nos fragmentos antrópicos. Houve correlação significante entre área e riqueza total dos fragmentos naturais de Cerrado, porém não para os fragmentos antrópicos. Em Rondônia somente as aves independentes de floresta apresentaram a formação de subconjuntos hierárquicos, enquanto no Brasil Central tanto o conjunto de todas as espécies, quanto espécies dependentes e semidependentes de floresta evidenciaram hierarquização significantemente diferente do esperado ao acaso. Os resultados indicam que pode ter havido perda de espécies de aves independentes de floresta, típicas de fitofisionomias abertas, nos fragmentos naturais de Rondônia, o que só pôde ser observado devido ao longo tempo de isolamento. Isso indica também que o processo de perda de espécies nos fragmentos antrópicos ainda não está concluído e, portanto, estudos de áreas fragmentadas que não considerem o tempo decorrido desde o seu isolamento podem subestimar os efeitos decorrentes da fragmentação. A seqüência em que espécies serão perdidas em áreas fragmentadas de Cerrado do Brasil Central irá depender da capacidade de deslocamento destas pela matriz de hábitats nas quais os fragmentos estão inseridos. Capítulo II Estrutura de Taxocenoses de Aves em Fragmentos Naturais e Antrópicos de Cerrado Diferenças entre taxocenoses em paisagens fragmentadas podem resultar de outras características biológicas responsáveis por sua estruturação, tais como a vegetação, e não da fragmentação de hábitats per se. Assim sendo, foram realizadas Análises de Correspondência Canônica, de modo a buscar padrões de associação entre as abundâncias das espécies de aves presentes em 13 fragmentos de Cerrado (sete isolados periféricos em Rondônia e seis fragmentos antrópicos de origem recente) e 18 variáveis ambientais dos mesmos. Destas, 16 referiam-se a parâmetros obtidos por meio da interpretação de imagens de satélite e duas a parâmetros da vegetação. Uma Análise Discriminante inicial indicou que os fragmentos de Rondônia e do Brasil Central são ambientalmente bastante diferentes, principalmente no que se refere ao maior número de fitofisionomias no Brasil Central e ao maior número de manchas de vegetação em Rondônia. As Análises de Correspondência Canônica indicaram uma associação significante entre a abundância de aves e variáveis ambientais para as três categorias de dependência florestal (independentes, dependentes e semidependentes). Contudo, as variáveis ambientais associadas com as abundâncias das aves variaram entre estes três grupos. Aves independentes de floresta estiveram fortemente associadas à riqueza de espécies de árvores nos fragmentos, enquanto aves dependentes de floresta apresentaram forte associação com a densidade de arbustos. Isto reforça o conceito de que a abundância de espécies de aves está fortemente associada a características florísticas e estruturais dos hábitats. Os processos ecológicos básicos que influenciam dinâmicas populacionais ou a estrutura de comunidades (complementação e suplementação de paisagens, dinâmicas fonte-sumidouro, efeitos de vizinhança) podem estar ocorrendo em uma escala geográfica muito menor no Cerrado do que em outros biomas menos complexos em termos de suas fitofisionomias. Isso indica que Unidades de Conservação no bioma Cerrado devem ser planejadas para abranger o maior número de fitofisionomias possíveis, de modo a manter a complexidade estrutural da paisagem e os processos ecológicos mencionados acima. No Brasil Central, mesmo unidades de conservação relativamente pequenas (da ordem de centenas de ha) mas que abranjam muitas fitofisionomias podem ser importantes para a conservação da avifauna, enquanto nos fragmentos de Cerrado de Rondônia estas devem ser maiores, da ordem de milhares de ha, devido ao menor número de fitofisionomias e maior fragmentação interna dos fragmentos. Capítulo III Estrutura genética de populações de Formicivora rufa e F. grisea (Aves: Thamnophilidae) em fragmentos naturais e antrópicos de Cerrado. Este capítulo teve por objetivo a) avaliar a variabilidade genética de populações de F. rufa e F. grisea em fragmentos naturais de Cerrado; b) se existe associação entre área dos fragmentos amostrais e variabilidade genética das populações destas espécies, e c) se o processo de fragmentação natural de longo prazo do Cerrado, resultante de flutuações climáticas ocorridas há cerca de 3.000 anos, pode ter ocasionado a diferenciação genética de populações de F. rufa. Para tanto, foram incluídas amostras de coletadas em cinco dos sete fragmentos naturais de Cerrado (Rondônia) estudados nos capítulos anteriores e ainda uma área de Cerrado contínuo bem preservado, localizada no estado do Tocantins, como controle (apenas para F. rufa). Foi realizado o seqüenciamento completo dos genes mitocondriais Citocromo b e ND2, em analisador automático, sendo estimadas distâncias p não corrigidas entre pares de seqüências nucleotídicas para cada área amostral, a diversidade nucleotídica (π) e de haplótipos (h). Ainda, foi investigado se havia diferenças nas médias das diversidades nucleotídicas (π) de F. rufa e F. grisea, indicando efeitos diferenciais da fragmentação nestas espécies. As diferenciações genéticas interpopulacionais resultantes do processo de fragmentação foram avaliadas por meio de análises de bootstrap, tendo como parâmetro de comparação entre as seqüências as distâncias p. Adicionalmente, foram construídas redes de haplótipos com o método median joining para cada marcador e cada espécie estudada, de modo a investigar a distribuição destes nas populações estudadas. A análise de seqüências de Citocromo b e ND2 combinadas mostraram uma reduzida diversidade nucleotídica e uma elevada diversidade haplotípica para ambas as espécies. Não foram observadas correlações entre tamanho da área amostral e diversidade nucleotídica ou entre área e diversidade haplotípica para ambos os genes e ambas as espécies estudadas. A análise de bootstrap e a rede de haplótipos indicaram haver diferenciação genética entre a população de F. rufa do Tocantins e aquelas presentes em Rondônia, em resposta ao isolamento geográfico de longo prazo entre estas regiões. No contexto regional de Rondônia, o processo de fragmentação ainda não foi suficiente para ocasionar diferenciação genética das populações de aves estudadas, para ambas as espécies incluídas no presente estudo. Provavelmente isso se deve à pequena distância geográfica entre os fragmentos, o que tem permitido a manutenção de fluxo gênico. Os resultados do presente estudo corroboram a afirmação de que as aves do Cerrado apresentam baixos níveis de divergência genética, quando comparados àqueles observados entre populações de aves de sub-bosque amazônicas, conforme relatado por outros autores.

ASSUNTO(S)

formicivora subconjuntos hierárquicos cerrados taxocenoses de aves ecologia ave ecologia rodonia diversidade biológica conservação da biodiversidade

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